Leben auf der Erde: Von der Uratmosphäre zu den ersten Lebewesen

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Leben auf der Erde: Von der Uratmosphäre zu den ersten Lebewesen
Leben auf der Erde: Von der Uratmosphäre zu den ersten Lebewesen
 
Die Evolution des Lebens ist ein eindrucksvolles Beispiel f√ľr den systemischen Charakter der Erde, f√ľr die gegenseitige Beeinflussung ihrer belebten und unbelebten Sph√§ren; angefangen bei der Sauerstoffproduktion fr√ľher Einzeller in der fernsten Vergangenheit bis hin zur Gef√§hrdung des Ozonschilds heute durch uns Menschen. Die Ozonschicht in der Stratosph√§re, in einer H√∂he von etwa 20 bis 50 Kilometer, sch√ľtzt das Leben vor der sch√§dlichen UV-Strahlung der Sonne und stabilisiert es so. Unter Normaldruck √ľber die Erdoberfl√§che verteilt w√§re diese Schicht nur drei Millimeter dick ‚ÄĒ verschwindend wenig im Vergleich zur H√∂he, √ľber die sich die Atmosph√§re erstreckt und ein anschauliches Beispiel daf√ľr, wie fein austariert die Wechselwirkungen auf der Erde sind. Das Ozon (O3) der Stratosph√§re konnte nur aus dem gew√∂hnlichen Luftsauerstoff (O2) entstehen, und wenn es diesen nicht gegeben h√§tte, h√§tten h√∂here Lebensformen sich nicht entwickeln k√∂nnen; der Luftsauerstoff selbst aber wurde in der Fr√ľhzeit der Erde durch einfache Lebensformen erzeugt.
 
 Erdatmosphären
 
Wenn nun der Sauerstoffgehalt der heutigen Atmosph√§re auf Lebewesen zur√ľckgeht, also biogener Natur ist, dann kann die Erdatmosph√§re nicht schon immer so beschaffen gewesen sein, wie wir sie heute kennen; umgekehrt ist dann aber auch die Evolution des irdischen Lebens ohne Ber√ľcksichtigung der Ver√§nderungen in der Atmosph√§re nicht zu verstehen. Es gibt Anhaltspunkte daf√ľr, dass das fr√ľhe Leben durch den Sauerstoff, den es produzierte, sich nahezu selbst vergiftet h√§tte, als dessen atmosph√§rische Konzentration zunahm ‚ÄĒ Sauerstoff ist ein sehr aggressives Gas. Insgesamt hat sich die Atmosph√§re im Lauf der Erdgeschichte wohl zweimal wesentlich in ihrer Zusammensetzung ge√§ndert.
 
Die Uratmosphäre
 
Nach der Entstehung des Planetensystems aus dem Gas und dem Staub des Sonnennebels waren die Planeten von Uratmosph√§ren umgeben. Sie alle hatten urspr√ľnglich Teile der Gase des Sonnennebels als atmosph√§rische Gash√ľllen eingefangen, langfristig allerdings mit ungleichem Erfolg.
 
Die gro√üen Planeten Jupiter und Saturn konnten die Gase in ihren starken Schwerefeldern halten und waren folglich von Atmosph√§ren umgeben, die fast ganz aus Wasserstoff (H2) und Helium (He) bestanden. Diese Atmosph√§ren waren eigentlich nur gasf√∂rmige √§u√üere Schichten der gleichen Stoffe, aus denen Jupiter und Saturn bis in gro√üe Tiefen bestehen, die aber infolge der hohen Dr√ľcke im Innern der Planeten in den fl√ľssigen oder metallischen Zustand √ľbergegangen sind. Die M√§ntel aus Solarmaterie umschlie√üen Kerne, die bereits zuvor aus Silicaten und Metallen gebildet worden waren und die einen etwa doppelt so gro√üen Durchmesser haben wie die Erde. Mit ihrer gro√üen Anziehungskraft konnten diese Kerne einen bedeutenden Teil der Gase des Sonnennebels als m√§chtige H√ľllen an sich binden. Die so entstandenen Atmosph√§ren der gro√üen Planeten blieben bis heute erhalten.
 
Anders war die Entwicklung bei den erd√§hnlichen oder inneren Planeten Merkur, Venus, Erde und Mars. Der kleine Merkur konnte mangels eines ausreichenden Schwerefelds √ľberhaupt keine Gash√ľlle an sich binden und besitzt daher keine Atmosph√§re. Die gr√∂√üeren Planeten Erde und Venus, deren Durchmesser sich nur um f√ľnf Prozent voneinander unterscheiden, hatten vermutlich beide eine Uratmosph√§re, die jedoch beiden fast vollst√§ndig wieder verloren ging. Hierf√ľr wird ein fr√ľhes Entwicklungsstadium der Sonne, das T Tauri-Stadium, als Ursache angesehen. Die Bezeichnung f√ľr diese kurze Episode im Lauf der Sternentwicklung bezieht sich auf den jungen Stern T im Sternbild Taurus oder Stier, der sich gegenw√§rtig in diesem Stadium seiner Entwicklung befindet. Astronomische Beobachtungen zeigen, dass offenbar alle Sterne nach ihrer Entstehung ein Stadium durchlaufen, in dem sich ihre Helligkeit innerhalb von Tagen unregelm√§√üig flackernd √§ndert. Von Zeit zu Zeit sto√üen sie dabei mit hohen Geschwindigkeiten Sternmaterie aus, √§hnlich wie unsere Sonne sie heute noch in gem√§√üigter Form als Sonnenwind in den interplanetaren Raum bl√§st. Damals haben die von ihr herr√ľhrenden kr√§ftigen Plasmastr√∂me aus Protonen und Elektronen die Atmosph√§ren der sonnennahen inneren Planeten wohl weitgehend weggefegt. An ihre Stelle traten neue Atmosph√§ren durch Entgasung der planetaren Gesteinsm√§ntel.
 
Eine Absch√§tzung der urspr√ľnglichen Masse und Zusammensetzung der Uratmosph√§re der Erde ist anhand einer Bestimmung des Neongehalts der heutigen Atmosph√§re m√∂glich. Neon (Ne) geh√∂rt zu den h√§ufigsten Elementen im Kosmos, ist in der heutigen Erdatmosph√§re aber nur mit 0,0018 % vertreten. Als Edelgas ist es ausgesprochen reaktionstr√§ge, und wegen seines Gewichts (Massenzahl 20) konnte es auch nicht so leicht in den Weltraum entweichen wie der Wasserstoff (Massenzahl 1). Man m√ľsste also vom heutigen Neongehalt auf die Masse der Uratmosph√§re schlie√üen k√∂nnen, wenn diese ‚ÄĒ abgesehen vom leichtfl√ľchtigen Wasserstoff ‚ÄĒ ann√§hernd solare Zusammensetzung gehabt h√§tte. Nach dieser √úberlegung h√§tte die Masse der Uratmosph√§re der Erde nur 0,9 % der heutigen Atmosph√§renmasse betragen. Vermutlich w√§re das aber nur der Rest einer urspr√ľnglich massereicheren Atmosph√§re, die fast ganz verloren gegangen ist. Aus der Absch√§tzung ergibt sich jedenfalls, dass unsere heutige Atmosph√§re nicht die Uratmosph√§re der Erde sein kann; sie muss sp√§ter und auf andere Weise entstanden sein als diese.
 
Zweite Atmosphäre
 
Man nimmt an, dass gegen Ende der Erdentstehung ‚ÄĒ bei der Zusammenballung aus bis zu einige hundert Kilometer gro√üen Gesteinsbrocken, den Planetesimalen ‚ÄĒ verschiedene vulkanische Gase aus dem Erdmantel ausgetrieben wurden, und zwar, wie auch heute noch in sehr abgeschw√§chter Form, neben 5 bis 6 % molekularem Stickstoff haupts√§chlich Kohlendioxid (23 bis 24 %) und Wasserdampf (71 %). Diese Entgasung der Erde muss anfangs sehr heftig gewesen sein, denn bevor sich eine feste Kruste bilden konnte, war die Erde durch den Einschlag gro√üer K√∂rper aus dem Weltraum bis zu Tiefen von einigen Hundert Kilometern aufgeschmolzen und von einem Magmaozean bedeckt. Beim Auftreffen solcher K√∂rper wird deren kinetische Energie in W√§rme umgewandelt, und nach einer Faustregel schmilzt dadurch der Erdmantel bis zu Tiefen auf, die dem Durchmesser des einschlagenden K√∂rpers gleichen. Dabei werden die in den Gesteinen enthaltenen Gase freigesetzt. Solche Gase wurden durch die Anziehungskraft der Erde festgehalten und bildeten auf diese Weise die zweite Atmosph√§re.
 
Entsprechende Entgasungen der Gesteinsm√§ntel muss es auch auf den Nachbarplaneten der Erde gegeben haben. Der Merkur konnte wegen seiner schwachen Anziehungskraft auch diese zweite Gash√ľlle nicht an sich binden. Der etwas gr√∂√üere Mars behielt eine sehr d√ľnne Atmosph√§re aus Kohlendioxid (CO2). Die etwa gleich gro√üen Planeten Erde und Venus sollten eigentlich √§hnliche CO2-Atmosph√§ren haben, mit √§hnlich gro√üen Massen, doch nur die Venus ist von einer dichten Atmosph√§re aus Kohlendioxid umgeben. Deren Druck ist an der Oberfl√§che 90-mal h√∂her als der irdische Atmosph√§rendruck am Boden. Neben 96 % Kohlendioxid enth√§lt die Venusatmosph√§re 3 % Stickstoff, wenig Wasserdampf und Schwefels√§urenebel.
 
Der geringe Gehalt unserer irdischen Atmosph√§re an Kohlendioxid steht scheinbar im Widerspruch zur Annahme etwa gleicher Gehalte bei Venus und Erde von je rund 6 ¬∑ 1020 kg. Es gibt aber tats√§chlich auf beiden Planeten etwa die gleiche Menge CO2, allerdings mit dem Unterschied, dass bei der Venus diese Menge sich ungebunden praktisch vollst√§ndig in der Atmosph√§re befindet, w√§hrend sie bei der Erde in Carbonatgesteinen (Kalksteinen) der Kruste sowie in Kohle und Erd√∂l gebunden vorliegt; lediglich ein kleiner Rest von 1,7 ¬∑ 1015 kg (das ist nur der 350 000ste Teil der CO2-Menge der Venusatmosph√§re) befindet sich ungebunden in der Erdatmosph√§re. Das hat wichtige Konsequenzen. Der hohe CO2-Gehalt der Atmosph√§re bewirkt an der Venusoberfl√§che durch den Treibhauseffekt eine Temperatur von 480 ¬ļC. Ein Leben √§hnlich dem auf der Erde w√§re auf der Venus unter diesen Bedingungen nicht m√∂glich.
 
Die vergleichsweise paradiesischen Zust√§nde auf der Erde verdanken wir vor allem dem Weltmeer. Wasser gab es zwar urspr√ľnglich auch auf der Venus. Deren gr√∂√üere N√§he zur Sonne f√ľhrte jedoch zur Dissoziation des Wassers in seine Bestandteile Wasserstoff und Sauerstoff. Der Sauerstoff wurde teilweise in Krustengesteinen gebunden, der Wasserstoff entwich wegen seiner geringen Masse in den Weltraum. Nur ein im Vergleich zur irdischen Wassermenge von 1,7 ¬∑ 1021 kg geringer Rest von Wasser ist noch in der Venusatmosph√§re enthalten (3,6 ¬∑ 1017 kg). W√§re die Erde nur um 5 % ihres Abstands n√§her an der Sonne, so h√§tte sie vermutlich das gleiche Schicksal erlitten wie die Venus. Sie w√ľrde keine Ozeane besitzen, keinen Wasserkreislauf und kein Leben.
 
Rechnen wir zusammen, welche Bestandteile die geschilderte zweite Erdatmosphäre enthielt, dann finden wir nach der Bindung des Kohlendioxids in den Krustengesteinen nur geringe Reste dieses Gases sowie molekularen Stickstoff (N2). Unsere heutige Atmosphäre enthält aber neben 78,08 % N2 und 20,94 % O2 nur einen kleinen Rest von knapp 1 % anderer Gase.
 
Heutige Atmosphäre
 
In ihrer heutigen Zusammensetzung muss die Erdatmosph√§re demnach eine dritte sein, die nach der zweiten entstanden ist. Wichtig ist dabei, dass die dritte Atmosph√§re aus der zweiten hervorging und daher zeitlich nicht scharf von ihr zu trennen ist. Die zweite Atmosph√§re enthielt anfangs sehr viel Kohlendioxid, das gro√üenteils im Lauf der Zeit vom Regen und durch die Fl√ľsse in die Meere gesp√ľlt wurde. Dort konnte es mit Wasser und Metallen, darunter haupts√§chlich Calcium, reagieren und in festen Carbonatgesteinen gebunden werden. Es war dabei aber immer auch Kohlendioxid in der Atmosph√§re vorhanden, zumal es im Zug der vulkanischen Entgasung st√§ndig nachgeliefert wurde und bis heute nachgeliefert wird. Wie aber kamen der Sauerstoff und der Stickstoff in die heutige Atmosph√§re?
 
Der Gehalt von 3 % molekularem Stickstoff (N2) der Venusatmosph√§re entspricht einem Absolutgehalt von 1,6 ¬∑ 1019 kg. In Anbetracht der √Ąhnlichkeit von Erde und Venus und der √§hnlichen CO2-Gehalte der beiden Planeten k√∂nnte man vermuten, dass die Atmosph√§re der Erde auch etwa den gleichen N2-Gehalt hat wie die der Venus. Tats√§chlich hat sie aber nur einen Absolutgehalt von 4,1 ¬∑ 1018 kg, also nur rund 26 % des Stickstoffgehalts der Venusatmosph√§re. Im Gegensatz hierzu werden f√ľr Erde und Venus gleiche Gesamtgehalte von 1,2 ¬∑ 1019 kg N2 angegeben. F√ľr die Erde w√ľrde dies bedeuten, dass sich davon nur 34 % in der Atmosph√§re bef√§nden, der Rest daher in Stickstoffverbindungen im Erdboden enthalten sein m√ľsste, in Verbindungen wie Nitraten, Nitriten und Ammoniumsalzen.
 
Auch wenn molekularer Stickstoff ein sehr reaktionstr√§ges Gas ist, so k√∂nnte er dennoch nicht auf Dauer neben Sauerstoff in der Atmosph√§re existieren, weil die beiden Gase, wenn auch im Mittel nur sehr langsam, miteinander reagieren und mit Wasser Salpeters√§ure (HNO3) bilden w√ľrden, zum Beispiel unter Energiezufuhr durch Blitze. Stickstoff wird jedoch ‚ÄĒ √§hnlich wie der Sauerstoff ‚ÄĒ durch Lebensprozesse st√§ndig nachgeliefert. Er wird durch Nitratbakterien freigesetzt, die Salze der Salpeters√§ure (Nitrate) umwandeln. Die Folge ist ein Gleichgewicht zwischen Bindung und Freisetzung von Stickstoff im Stickstoffkreislauf. Der atmosph√§rische Gehalt an Stickstoff bleibt dabei konstant.
 
Ein ähnliches, aber viel schneller durchströmtes Fließgleichgewicht besteht zwischen atmosphärischem Kohlendioxid und Sauerstoff, bei dem die Photosynthese eine wesentliche Rolle spielt. Bevor wir jedoch die auf der Photosynthese beruhende Entwicklung zur heutigen Sauerstoffatmosphäre darstellen, wollen wir uns mit den Anfängen und der weiteren Evolution des Lebens beschäftigen, bis hin zum Erscheinen derjenigen Organismen, denen wir die Produktion des Sauerstoffs verdanken, oder besser gesagt: seine Freisetzung aus Wasser.
 
 Die Ursuppe
 
Weil nirgends eindeutig verzeichnet ist, wann, wie und wo das Leben entstand, spielen bei der Untersuchung dieser Fragen Hypothesen und deren Untermauerung durch Experimente und Funde eine wichtige Rolle. Im Zusammenhang mit Hypothesen zur Erkl√§rung der Entstehung der ersten organischen Makromolek√ľle wurde der Begriff ¬ĽUrsuppe¬ę entwickelt. Organische Makromolek√ľle werden als Ursubstanzen am Beginn der Evolution des Lebens vermutet. Nun schon klassisch zu nennende Vorstellungen hierzu gingen davon aus, dass das Leben in einem w√§ssrigen Medium seinen Anfang nahm. Sp√§ter wurden jedoch auch ganz andere √úberlegungen angestellt ‚ÄĒ aufgrund der schwierigen √úberpr√ľfbarkeit der Hypothesen sind noch viele Fragen offen.
 
Es liegt nun nahe, die Schwierigkeiten durch die Annahme zu umgehen, das Leben stamme aus dem Kosmos, und tats√§chlich gibt es √úberlegungen dieser Art. Sie st√ľtzen sich darauf, dass im Weltall viele verschiedene organische Molek√ľle nachgewiesen wurden. Solche Molek√ľle brauchen aber nicht unbedingt mit Lebensprozessen in Verbindung zu stehen, sondern k√∂nnen auch nichtbiogener Natur sein. Das Adjektiv ¬Ľorganisch¬ę bezeichnet heute n√§mlich ‚ÄĒ im Gegensatz zu urspr√ľnglichen Annahmen ‚ÄĒ nicht nur Stoffe, die in Verbindung mit lebenden Organismen stehen, sondern ganz allgemein Substanzen, die Gegenstand der organischen Chemie sind. Diese Chemie der Kohlenwasserstoffe und ihrer Derivate umfasst ‚ÄĒ bis auf wenige Ausnahmen, die zur anorganischen Chemie gez√§hlt werden ‚ÄĒ alle Verbindungen, die neben Kohlenstoff (C) und Wasserstoff (H) lediglich Sauerstoff (O), Schwefel (S), Stickstoff (N) und Phosphor (P) enthalten. Die Annahme, das Leben stamme aus dem Kosmos, w√ľrde das Problem seiner Entstehung aber nicht l√∂sen, sondern nur verlagern.
 
Betrachtet man in diesem Zusammenhang die kosmischen H√§ufigkeiten der chemischen Elemente, so f√§llt auf, dass ‚ÄĒ neben Helium ‚ÄĒ die Elemente aus dem Bereich der belebten Materie, n√§mlich Wasserstoff, Sauerstoff, Kohlenstoff und Stickstoff, die gr√∂√üten H√§ufigkeiten aufweisen. Je h√§ufiger diese Elemente vorhanden sind, um so gr√∂√üer ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie sich zu sehr komplizierten, aus vielen Atomen bestehenden Verbindungen zusammenschlie√üen, wie sie in organischen Makromolek√ľlen vorliegen. Wichtige Rollen spielen dabei die F√§higkeit des Kohlenstoffs, durch Einfach-, Doppel- und Dreifachbindungen seiner Atome untereinander Ringe und lange Ketten bilden zu k√∂nnen, und die F√§higkeit des Wasserstoffs zur Bildung besonderer Bindungen (Wasserstoffbr√ľcken), die vor allem f√ľr die Eigenschaften der Protein- und DNA-Molek√ľle sehr bedeutsam sind. Helium kommt in lebender Materie √ľberhaupt nicht vor, trotz seiner gro√üen kosmischen H√§ufigkeit, weil es als Edelgas praktisch keine chemischen Verbindungen eingeht. Die Stoffe, aus denen lebende Organismen bestehen, k√∂nnen stabile, sich selbst organisierende und zur Replikation f√§hige Makromolek√ľle bilden.
 
In einem zweiten Bereich, n√§mlich in unserem Erdk√∂rper, sind die relativ h√§ufigsten Elemente Magnesium (Mg), Eisen (Fe), Silicium (Si), Calcium (Ca), Aluminium (Al); ferner auch der Sauerstoff, der damit in der H√§ufigkeit seines Vorkommens f√ľr die Lebewesen und f√ľr den Erdk√∂rper gleich wichtig ist. Nat√ľrlich sind geringere Mengen der Elemente des jeweils andern Bereichs und noch weitere Elemente, darunter Phosphor und Schwefel, in beiden Bereichen vorhanden und in ihren Funktionen wichtig.
 
Bevor man untersucht, wie die ersten lebenden Stoffaggregate entstanden sein k√∂nnten, muss man erkl√§ren, was √ľberhaupt unter Leben zu verstehen ist. Rein vom Gef√ľhl her glaubt das eigentlich jeder zu wissen. Dennoch ist eine eindeutige Definiton keineswegs einfach. Wir k√∂nnen uns hier aber mit den folgenden wichtigen Merkmalen begn√ľgen: Stoffwechsel, Wachstum, Fortpflanzung und F√§higkeit zur Evolution. Bez√ľglich der Stoffe, aus denen die Lebewesen aufgebaut sind, befinden sie sich in einem st√§ndigen Flie√ügleichgewicht, das hei√üt, diese Stoffe werden kontinuierlich, mit im Einzelnen verschiedenen Geschwindigkeiten ausgetauscht. Ein Lebewesen selbst erscheint dabei quasi als √ľbergeordneter Dirigent oder als Ordnungsprinzip.
 
Ein Neuentstehen lebender Substanz wie vor √ľber 3,5 Milliarden Jahren w√§re unter den heute auf der Erde herrschenden Bedingungen kaum denkbar. Wie aber, wann und unter welchen Umst√§nden entstand das irdische Leben? Eine Antwort auf diese Frage ist √§u√üerst schwierig und l√§sst sich mangels eindeutiger fossiler Reste fr√ľhen Lebens und mangels Zeugnissen damaliger Umweltbedingungen weitgehend nur hypothetisch geben. Wir wollen aber dennoch einige wichtige Stationen und Prinzipe eines m√∂glichen Werdegangs der Evolution von der unbelebten Materie zu lebenden Substanzen und deren ersten Formbildungen schildern.
 
Ein wichtiges Prinzip
 
Bez√ľglich physikalischer und chemischer Prozesse lautet ein wichtiges allgemein g√ľltiges Prinzip: Wenn alles, was f√ľr einen bestimmten Prozess notwendig ist, bereitsteht, also Substanzen, Energie und so weiter, dann l√§uft dieser Prozess tats√§chlich ab, auch wenn dar√ľber viel Zeit vergehen mag.
 
Wie also hat das Leben in der Natur begonnen? Anders als gew√∂hnliche chemische Prozesse mussten die dazu erforderlichen auf jeden Fall weitab vom thermischen Gleichgewicht stattfinden. Dazu war Energiezufuhr erforderlich, denn nur unter Energiezufuhr k√∂nnen sich Atome und Molek√ľle zu jenen Aggregaten von Riesenmolek√ľlen verbinden, die f√§hig sind, Lebensprozesse zu steuern und aufrechtzuerhalten. Stoffwechselvorg√§nge sorgen dabei f√ľr st√§ndigen Ersatz der ausgeschiedenen Stoffe sowie f√ľr die n√∂tige Energiezufuhr. Man spricht beim Abweichen vom thermischen Gleichgewicht wie auch bei verwandten andern Vorg√§ngen in der Natur von einem Symmetriebruch.
 
Welche Makro- oder Riesenmolek√ľle, Molek√ľle mit Hunderten oder Tausenden von Atomen, eignen sich dazu, Funktionen lebender Organismen wie Stoffwechsel, Vermehrung, Wachstum und Evolution zu √ľbernehmen? Sind solche Molek√ľle von Anfang an in ihrer heutigen Form und Funktion entstanden? Wie die Erforschung der Erdgeschichte zeigt, hat das Leben sich von anf√§nglich sehr primitiven, einfachen Formen wie etwa einigen zusammenwirkenden Makromolek√ľlen zu st√§ndig komplizierteren Organismen entwickelt, von Einzellern √ľber Vielzeller bis zu den h√∂chsten Lebewesen. Die Lebenswelt ist keine Ad-hoc-Sch√∂pfung, sondern sie hat sich im Lauf von Jahrmillionen und Jahrmilliarden aus einfachen Atomen und chemischen Verbindungen von Stufe zu Stufe entwickelt und hat so das, was von Anfang an m√∂glich war, Wirklichkeit werden lassen. Das Gro√üartige daran ist nicht zuletzt das Baumaterial, aus dem alles besteht: die Atome. Die Eigenschaften der wenigen Hauptelemente wie Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff, neben etwas Phosphor, Schwefel und einigen anderen Elementen, sind so √ľberaus ¬Ľgenial¬ę angelegt, dass alle weiteren Prozesse, bis zur Entwicklung der h√∂chsten Lebensformen, durch Selbstorganisation der Atome, also ausschlie√ülich durch deren ¬ĽF√§higkeiten¬ę m√∂glich wurden. Man muss nicht Materialist sein, um das so zu sehen. Das Geistige waltet in den Dingen selbst.
 
Bausteine des Lebens
 
Makromolek√ľle sind aus vergleichsweise einfachen und kleinen organischen Molek√ľlen aufgebaut. Solche Molek√ľle kommen auch im Weltall und in gewissen sehr fr√ľh entstandenen und seither unver√§ndert gebliebenen Meteoriten, den kohligen Chondriten, vor. Zu ihnen geh√∂ren zum Beispiel Wasser (H2O), Methan (CH4), Ammoniak (NH3), Formaldehyd (HCHO), Blaus√§ure (Cyanwasserstoff, HCN), Cyanacetylen (HC3N), Methanol (CH3OH), Ameisens√§ure (HCOOH) und Formamid (HCONH2). Bei ihrer Entstehung hat wahrscheinlich der kosmische Staub in der Umgebung neu entstandener Sterne eine wichtige Rolle gespielt; in Staub- und Gaswolken sind die Molek√ľle vor der zerst√∂renden Wirkung der UV-Strahlung, die von den Sternen ausgeht, gesch√ľtzt.
 
Gab es in der zweiten irdischen Atmosph√§re organische Molek√ľle? Bei dieser Atmosph√§re handelte es sich um eine Mischung von Gasen, die aus dem Gesteinsmantel der Erde durch vulkanische und einschlagbedingte Prozesse freigesetzt worden waren. Dabei gelangten nicht nur Kohlendioxid und molekularer Stickstoff in die Atmosph√§re, sondern auch geringe Mengen der Gase Ammoniak und Methan. Das hatte seinen Grund darin, dass die Planetesimale, aus denen sich die Erde bildete, in ihrer Sp√§tphase eine andere chemische Zusammensetzung hatten als zu Beginn. Im Sonnennebel war n√§mlich mit der gravitativen Zusammenballung der Sonne eine starke Aufheizung der inneren Bereiche erfolgt, wodurch der Staub aufschmolz. Dabei trat eine Fraktionierung seiner Bestandteile ein, weil sich bei der Wiederabk√ľhlung zuerst die hochschmelzenden Elemente Aluminium, Titan, Calcium, Eisen, Nickel, Magnesium und Silicium verfestigten und ihre chemischen Verbindungen, zum Beispiel die Minerale Perowskit und Eisen-Magnesium-Silicate sowie Eisen-Nickel-Legierungen, den inneren Planeten zugef√ľhrt wurden. In den √§u√üeren, k√ľhleren Bereichen des Sonnennebels herrschten dagegen niedrigschmelzende Verbindungen vor, so etwa carbonatische Silicate und Eise von Wasser, Ammoniak und Methan.
 
Etwa im letzten Drittel der Akkretionsphase der Planeten, das hei√üt ihres Wachstums durch Zusammenballen von Planetesimalen, hatten sich Gesteinsbrocken der inneren und der √§u√üeren Zonen des Sonnennebels infolge von Bahnst√∂rungen, vor allem durch den sich bildenden Riesenplaneten Jupiter, zunehmend durchmischt; auch Turbulenzen m√∂gen dabei mitgewirkt haben. So kam es, dass die Erde zun√§chst aus Planetesimalen des inneren Bereichs wuchs, die aus hochreduzierten Verbindungen und aus ungebundenen Elementen bestanden. Gegen Ende der Akkretion wurden ihr aber auch Planetesimale der √§u√üeren Bereiche (jenseits der Marsbahn) einverleibt und mit ihnen Molek√ľle wie Ammoniak und Methan. Solche Stoffe k√∂nnten teilweise schon unmittelbar durch die Wucht der Einschl√§ge jener Gesteinsbrocken in die Atmosph√§re gelangt sein.
 
Aminosäuren und Proteine
 
Nun k√∂nnen Gase wie Ammoniak und Methan unter Zuf√ľhrung von Energie, zum Beispiel durch Blitze oder Sto√üprozesse unter den Molek√ľlen, mit Wasser reagieren und Aminos√§uren bilden. So entsteht etwa Glycin, die am einfachsten gebaute Aminos√§ure, nach folgender Reaktionsgleichung:
 
NH3+2 CH4+2 H2O+EnergieC2H5NO2+5 H2
 
AmmoniakMethanWasserGlycinWasserstoff
 
Glycin und neunzehn weitere Aminos√§uren sind die Bausteine der Proteine oder Eiwei√üstoffe, der ihrem Vorkommen und ihrer funktionalen Vielfalt nach wichtigsten Stoffgruppe lebender Organismen. Proteine dienen als Ger√ľstsubstanzen zum Aufbau von Geweben und Organen, sie erm√∂glichen die Bewegungen der Lebewesen und sie sind Tr√§ger der Immunabwehr. Zu ihren Leistungen geh√∂ren ferner der Transport und die Speicherung beispielsweise von Sauerstoff und Eisen, die Erzeugung und √úbertragung von Nervenimpulsen und die Steuerung des Wachstums und der Differentiation der Zellen, das hei√üt ihrer der jeweiligen Funktion entsprechenden unterschiedlichen Auspr√§gung. Sie dienen in allen Zellen als Sensoren, die den Fluss von Energie und Materie steuern. Eine besonders gro√üe und wichtige Gruppe der Proteine stellen die Enzyme dar. Ihre Funktion besteht in der katalytischen Regelung nahezu aller chemischen Reaktionen in biologischen Systemen, darunter vor allem die Stoffwechselreaktionen und die Gen-Aktivit√§ten. Sie sind hochgradig spezifisch und erh√∂hen die jeweiligen Reaktionsgeschwindigkeiten in der Regel mindestens um das Millionenfache.
 
Die meisten Proteine bestehen aus √ľber hundert Aminos√§uren, h√§ufig sogar aus √ľber tausend. Sie haben dementsprechend gro√üe relative Molek√ľlmassen von etwa 2000 bis √ľber 1 Million (atomarer Wasserstoff hat die relative Masse 1). Von den √ľber 260 bekannten Aminos√§uren benutzt die Natur in allen Lebewesen nur 20 zur Proteinbiosynthese.
 
Die Bildung von Glycin nach der obigen Reaktionsgleichung setzt voraus, dass dabei keine UV-Strahlung vorhanden ist, denn diese w√ľrde die Reaktionsprodukte wieder zersetzen. Weil es aber in der Fr√ľhzeit der Erde, vor etwa 4 Milliarden Jahren, noch keinen Luftsauerstoff gab, war auch noch keine Ozonschicht vorhanden, die die von der Sonne ausgehende UV-Strahlung h√§tte abschirmen k√∂nnen. Einen gen√ľgenden Schutz vor der UV-Strahlung bietet jedoch auch eine etwa zehn Meter dicke Wasserschicht, sodass die Reaktion in gr√∂√üeren T√ľmpeln oder Seen h√§tte stattfinden k√∂nnen, von denen es auf der fr√ľhen Erde wahrscheinlich viele gab. Im Wasser konnten die organischen Molek√ľle dann unter Energiezufuhr miteinander reagieren, vorausgesetzt, ihre Konzentrationen waren gro√ü genug. Dabei waren keineswegs gro√üe Reaktionsgeschwindigkeiten n√∂tig, denn selbst im Vergleich mit einem Menschenleben stand f√ľr solche Reaktionen praktisch unendlich viel Zeit zur Verf√ľgung.
 
Anfang der 1950er-Jahre machte der amerikanische Chemiker Stanley L. Miller ein Experiment, um eine M√∂glichkeit der Synthese von Aminos√§uren zu untersuchen. Er schloss dazu in einem Glaskolben Wasser und √ľber diesem zur Simulation einer Atmosph√§re Wasserstoff, Ammoniak, Methan und nat√ľrlich Wasserdampf ein und lie√ü ‚ÄĒ zur Simulation von Blitzen ‚ÄĒ als Energiequellen Funken durch das Gasgemisch schlagen. Nach einigen Tagen begann sich das Wasser zu tr√ľben, und eine Analyse zeigte, dass es nun einige Aminos√§uren enthielt. Dieses ¬ĽMiller-Experiment¬ę erregte damals viel Aufsehen. Es war der Beweis, dass bestimmte organische Mole- k√ľle, die die Grundbausteine f√ľr lebende Materie sind, unter nat√ľrlichen Verh√§ltnissen, wie sie in der Fr√ľhzeit der Erde vorgelegen haben mochten, entstehen konnten. Eine ¬ĽUrsuppe¬ę schien also als Syntheseort chemischer Substanzen infrage zu kommen, aus denen sich Bio-Makromolek√ľle wie die Proteine aufbauen konnten, die dann das Entstehen lebender Organismen erm√∂glichten.
 
Koazervate und Mikrosphären
 
Die kleinen Makromolek√ľlbausteine, zu denen auch andere organische Molek√ľle wie Aldehyde, Blaus√§ure, Carbons√§uren und Harnstoff geh√∂rten, mussten in Umgebungen gelangen, in denen sie so dicht beisammen waren, dass sie h√§ufig miteinander reagieren konnten.
 
Die Natur brachte offensichtlich auch das zuwege. Gewisse Makromolek√ľle ballen sich in kolloidaler L√∂sung, das hei√üt in einer Fl√ľssigkeit, in der sie sehr fein verteilt sind, spontan zu mikroskopisch kleinen Tr√∂pfchen, Koazervaten, zusammen. Sie hinterlassen dabei eine von komplexen Molek√ľlen freie Fl√ľssigkeit und stehen im Energie- und Stoffaustausch mit ihrer Umgebung.
 
Bei speziellen Experimenten mit hei√üem Wasser k√∂nnen √§hnliche, aber stabilere Gebilde entstehen. Um sie herum bilden sich durch Selbstaggregation membranartige, zum Teil zweischichtige H√ľllen. Man bezeichnet diese Gebilde als Mikrosph√§ren. Sie zeigen eine Art Stoffwechsel und erinnern so an einzellige Lebewesen. Ihnen fehlt jedoch die wichtige, f√ľr lebende Zellen elementare Eigenschaft der Vererbung, das hei√üt einer Speicherung und Weitergabe von Informationen √ľber ihren Bau und ihre Funktionalit√§ten. Hierzu dient bei den Lebewesen die Desoxyribonucleins√§ure.
 
Reduzierende Atmosphäre?
 
Bevor wir uns n√§her mit Bau und Funktion von Bio-Makromolek√ľlen befassen, wollen wir kurz ein Problem streifen, das seit einiger Zeit er√∂rtert wird: Die Synthese von Aminos√§uren mit den Ausgangsstoffen Ammoniak und Methan kann nur in einer reduzierenden Atmosph√§re ablaufen, also ohne Anwesenheit von Oxidationsmitteln. Man glaubt heute jedoch Hinweise darauf zu haben, dass die Atmosph√§re damals bestenfalls schwach reduzierend war. Als Alternative werden daher Reaktionen mit Blaus√§ure (HCN) und Wasser vorgeschlagen, die ebenfalls zu Aminos√§uren f√ľhren k√∂nnen. Die Blaus√§ure k√∂nnte aus den atmosph√§rischen Gasen CO2, Kohlenmonoxid (CO), N2 und Wasserdampf unter dem Einfluss der UV-Strahlung der Sonne gebildet worden sein.
 
Aber wie auch immer, fossile Reste deuten darauf hin, dass fr√ľhe Lebensformen zu einer Zeit erschienen, als die Erde etwa eine Milliarde Jahre alt war, also vor etwa 3,5 Milliarden Jahren.
 
Das Unwahrscheinliche tritt ein
 
Im Jahr 1978 wurden in 3,4 Milliarden Jahre alten Gesteinen aus S√ľdafrika fossile Bakterien gefunden, die Methan produzieren konnten. Ihr Entdecker meinte dazu: ¬ĽDas Leben erschien, sobald es konnte; vielleicht war es ebenso unvermeidlich wie Quarz oder Feldspat.¬ę Damit ist gemeint, dass beim Vorliegen der erforderlichen Stoffe, Umweltbedingungen und Zeit (Hunderte von Jahrmillionen) notwendigerweise auch sehr gro√üe, aus mehr als tausend kleineren Molek√ľlen zusammengesetzte Kettenmolek√ľle entstehen m√ľssen, auch wenn die Wahrscheinlichkeit f√ľr ein ¬Ľrichtiges¬ę Zusammentreffen der vielen daf√ľr n√∂tigen Bausteine so klein ist, dass unter 10 Milliarden (1010) bis 10 000 Billionen (1016) Zufallsmolek√ľlen nur ein einziges Molek√ľl zu finden ist, das die richtige Zusammensetzung hat. Aufgrund der vorhandenen Umst√§nde haben sich die sehr selten vorkommenden zuf√§lligen Ereignisse mit statistischer Notwendigkeit in der Fr√ľhzeit der Erde ereignet ‚ÄĒ und sicher nicht nur einmal. Doch h√§tten sich die entstandenen Gebilde irgendwann wieder aufgel√∂st, wenn nicht die Natur einen Trick gefunden h√§tte, um deren Baupl√§ne in matrizen√§hnlichen Strukturen festzuhalten, nach denen Kopien hergestellt werden konnten, vergleichbar der Pr√§gung von M√ľnzen. Die au√üergew√∂hnlichen Molek√ľlaggregate, die √ľber solche F√§higkeiten verf√ľgten, waren die ersten primitiven zellen√§hnlichen Organismen, die die Evolution hervorbrachte und die man als Protobionten bezeichnet. Ihre zuf√§llige Zusammensetzung war genau deshalb richtig, weil sie die n√∂tige Speicher- und Kopierf√§higkeit gew√§hrleistete. Hier wurden Vererbung und Vermehrung, also Eigenschaften des Lebens angelegt; zun√§chst durch Zufall, sp√§terhin jedoch durch Selbstorganisation.
 
Der Zufall dient hier nicht als Verlegenheitsl√∂sung. Vielmehr erscheint das Eintreten bestimmter, an sich zuf√§lliger Ereignisse beim Vorliegen entsprechender Umweltbedingungen als statistisch notwendig. Es ist auch zu bedenken, dass die Aufeinanderfolge von Aminos√§uren in gr√∂√üeren Proteinmolek√ľlen wohl nicht ausschlie√ülich zufallsbedingt war. Wegen der Unterschiede in Bau und Eigenschaften der Aminos√§uren sind n√§mlich Anordnungen bevorzugt, bei denen benachbarte S√§uren ihrer Struktur und Bindungsenergie nach optimal zusammenpassen. Carl Friedrich von Weizs√§cker stellte in seinen G√∂ttinger Vorlesungen 1946 in einem √§hnlichen Zusammenhang die Frage: ¬ĽWas ist Zufall?¬ę, und gab als Antwort: ¬ĽZuf√§llig nennen wir ein Ereignis, dessen Notwendigkeit wir nicht einsehen; ein Ereignis, das so lange blo√ü m√∂glich bleibt, bis es faktisch geworden ist. Wir m√ľssen also am zuf√§lligen Ereignis zweierlei beachten: dass es √ľberhaupt m√∂glich ist und dass es faktisch eintritt.¬ę
 
Hier wird ein Grundprinzip der Biologie, die Evolution, ber√ľhrt, die sich anf√§nglich nur im Bereich der Molek√ľle abspielte. Die Evolution beruht insbesondere auf den von Charles Darwin entdeckten Mechanismen der Mutation und der Selektion. Sie bedeuten, dass aufgrund zuf√§lliger √Ąnderungen (Mutationen) in den informationsspeichernden Molek√ľlen, die bei den Nachkommen in ihrem jeweiligen Lebensraum zu Vorteilen hinsichtlich Vermehrung, Stabilit√§t oder Stoffumsatz f√ľhren, die weniger gut ausgestatteten Konkurrenten bald ins Hintertreffen geraten (Selektion).
 
Informationsspeicherung in der DNA
 
Es gibt in den Zellen aller Lebewesen einige Typen von Makromolek√ľlen, die f√ľr die Speicherung von Informationen √ľber Bau und Funktionen, wie Gestalt, Wachstum, Stoffwechsel und Vermehrung, sowie f√ľr deren Weitergabe an die Nachkommen besonders wichtig sind. Es handelt sich dabei um die vor allem in den Zellkernen (lateinisch Nuclei) der h√∂heren Zellen enthaltene Desoxyribonucleins√§ure (DNA) sowie um die Ribonucleins√§ure (RNA; A steht in beiden Abk√ľrzungen f√ľr englisch acid ¬ĽS√§ure¬ę. ‚ÄĒ Man findet auch noch h√§ufig die deutschen Abk√ľrzungen DNS und RNS). ¬ĽDNA¬ę und ¬ĽRNA¬ę sind die Bezeichnungen f√ľr je eine Klasse von Makromolek√ľlen (√§hnlich wie ¬ĽProteine¬ę) und nicht f√ľr je eine bestimmte Verbindung. Eine DNA ist ein Polymer, das hei√üt eine aus sehr vielen aneinander gereihten Molek√ľlen bestehende Kette. Die einzelnen Glieder einer solchen DNA-Kette werden als Desoxyribonucleotide oder kurz als Nucleotide bezeichnet.
 
Ein DNA-Molek√ľl kann beim Menschen bis zu einem Meter lang sein und eine Folge von nahezu 3 Milliarden Nucleotiden enthalten. Selbst eine im Vergleich dazu nur kurze DNA eines Virus enth√§lt bereits eine Folge von etwa 5000 Nucleotiden. Die DNA des Bakteriums Escherichia coli ist etwa 1000-mal so lang wie das Bakterium selbst. Trotz ihrer beachtlichen L√§nge haben diese Molek√ľle nur etwa den zwanzigfachen Durchmesser von Atomen. Dass sie trotz ihrer erstaunlichen L√§nge nicht nur in die Lebewesen, sondern sogar in deren Zellen passen, bedeutet nat√ľrlich, dass sie dort in gewickelter oder gefalteter Form vorliegen m√ľssen.
 
Jedes Nucleotid besteht aus einer Base, aus einer Phosphatgruppe und aus einem speziellen Zucker, der Desoxyribose, an die die beiden anderen Komponenten gebunden sind. Als Basen dienen die vier stickstoffhaltigen cyclischen Verbindungen Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) oder Thymin (T), von denen jeweils zwei den gleichen Bau haben (sie geh√∂ren zur Gruppe der Purine, Adenin und Guanin, und zur Gruppe der Pyrimidine, Cytosin und Thymin). Eine DNA entsteht, indem die Zucker der Nucleotide ‚ÄĒ die Desoxyribosen ‚ÄĒ durch die Phosphatgruppen miteinander verkn√ľpft werden. Der bei allen DNA gleich gebaute (aber unterschiedlich lange) Strang aus Zuckern und Phosphatgruppen wird auch als das Skelett der jeweiligen DNA bezeichnet.
 
Das Besondere an der DNA ist, dass sie gew√∂hnlich aus zwei ¬Ľkomplement√§ren¬ę Ketten besteht, die sich parallel schraubenf√∂rmig (helikal) um eine gemeinsame Achse winden. Die Str√§nge sind so angeordnet, dass sich im Innern jeweils zwei komplement√§re Basen, A ‚ÄĒT oder C ‚ÄĒG, gegen√ľberstehen, die durch Wasserstoffbr√ľcken miteinander verbunden sind. Bei dieser Struktur formen die beiden Zucker-Phosphat-Str√§nge quasi die beiderseitigen Gel√§nder einer Wendeltreppe, w√§hrend die Basenpaare die Treppenstufen bilden (Stufenh√∂he 3,4 ¬∑ 10-10 m), und zwar je zehn Stufen auf eine Treppenwindung von 360¬ļ. Der Durchmesser dieser ¬ĽWendeltreppe¬ę ist √ľberall gleich und betr√§gt zwei Millionstel Millimeter (2 Nanometer oder 2 ¬∑ 10-9 m). Die DNA bildet in dieser Form die ber√ľhmte ¬ĽDoppelhelix¬ę, deren Struktur 1953 von Francis H. Crick und James D. Watson aufgekl√§rt wurde.
 
Die jeweilige Reihenfolge der Basen l√§ngs des Skeletts einer DNA beinhaltet die genetischen Informationen f√ľr die Synthese von Proteinen in den Zellen. Je eine Base repr√§sentiert dabei einen Buchstaben eines Codeworts, das als Codon bezeichnet wird. Jedes Codon legt eine Aminos√§ure beim Aufbau eines Proteins fest, und die Reihenfolge der Codone in einer DNA stimmt genau mit der Reihenfolge der Aminos√§uren in dem entsprechenden Protein √ľberein. Jedes Codon besteht aus drei Buchstaben, und da es vier verschiedene Basen gibt (A, C, G, T), sind insgesamt 4 ¬∑ 4 ¬∑ 4 = 43 = 64 verschiedene Codone m√∂glich. In dem komplement√§ren Strang einer DNA sind die Codone mittels der entsprechenden komplement√§ren Basen ¬Ľgeschrieben¬ę. Jedes Codon einer DNA-Doppelhelix ist demnach durch jeweils drei Paare aufeinander folgender Basen doppelt und damit auch entsprechend sicher festgelegt.
 
Der ¬Ľgenetische Code¬ę wird als degeneriert bezeichnet, weil auf nur 20 Aminos√§uren 64 Codone entfallen und die meisten Aminos√§uren durch mehrere verschiedene Codone (bis zu sechs) festgelegt werden k√∂nnen. Man kann sich die Codierung der Aminos√§uren durch Codone etwa so vorstellen wie die Codierung von Ziffern durch einen Strichcode, wie er zum Beispiel bei der Warenauszeichnung verwendet wird.
 
Trennt sich eine Doppelhelix an den Wasserstoffbr√ľcken zwischen den Basen unter der Mitwirkung von Enzymen in zwei Einfachstr√§nge auf ‚ÄĒ √§hnlich wie ein Rei√üverschluss ‚ÄĒ, dann enthalten diese beiden Str√§nge komplement√§re Informationen, die sich etwa so zueinander verhalten wie ein Negativfilm zu den von ihm gezogenen Positivkopien.
 
Der Kopiervorgang einer DNA in einer Zelle besteht darin, dass sich aus der Grundsubstanz der Zelle, dem Zell- oder Cytoplasma, Nucleotide, also die DNA-Bausteine aus Base, Zucker und Phosphat, unter der katalytischen Wirkung bestimmter Enzyme so an einen Einfachstrang anlagern, dass komplement√§re Basen sich miteinander durch Wasserstoffbr√ľcken verbinden und so wieder eine Doppelhelix entsteht. Dieser Prozess wird als Replikation bezeichnet. Dabei entstehen aus einem Doppelstrang zwei mit diesem exakt √ľbereinstimmende, jeweils zur H√§lfte neu synthetisierte Doppelstr√§nge. Auf diese Weise wird bei der Vermehrung von Zellen das Erbgut weitergegeben. Dabei ist die Fehlerrate au√üerordentlich gering: Pro 100 Millionen Basenpaare tritt nur etwa ein Fehler auf.
 
Funktionen der RNA
 
Eine Ribonucleins√§ure (RNA) ist √§hnlich gebaut wie eine DNA, jedoch steht bei ihr der Zucker Ribose anstelle des Zuckers Desoxyribose, der ein Sauerstoffatom weniger enth√§lt als die Ribose (daher der Name Desoxyribose), und anstelle der Base Thymin (T) die Base Uracil (U). Die RNA sind meist einstr√§ngig und k√∂nnen dabei gewunden oder gerade sein. Sie dienen nicht nur als Tr√§ger genetischer Information, sondern sie k√∂nnen prinzipiell auch enzymatisch wirken, sodass sie sich autokatalytisch, also ohne Mitwirkung anderer Enzyme, ver√§ndern und vermehren k√∂nnen. Diese F√§higkeiten waren vermutlich wichtig f√ľr die Entstehung des Lebens. Die RNA wird demgem√§√ü heute als entwicklungsgeschichtlich √§lter angesehen als die DNA.
 
Au√üer bei einigen Viren, bei denen die RNA Tr√§ger des Erbguts ist wie sonst die DNA, hat sie vor allem gewisse Mittlerfunktionen bei der Proteinbiosynthese. Als mRNA ‚ÄĒ Messenger- oder Boten-RNA ‚ÄĒ tr√§gt sie die von einem Teil eines DNA-Strangs ¬Ľtranskribierte¬ę, das hei√üt kopierte Information der DNA und transportiert sie aus dem Zellkern in das Cytoplasma. Dort wird an den Ribosomen die in der mRNA codierte Erbinformation in ein neues Protein ¬Ľ√ľbersetzt¬ę (Translation). Die Ribosomen bestehen aus Proteinen und ribosomaler RNA (rRNA). Sie werden zusammen mit anderen strukturierten Bestandteilen der Zellen, die bestimmte Funktionen haben, wie zum Beispiel der Zellkern, als Organellen bezeichnet. Bei dem Prozess der Translation lagern sich Transfer-RNA (tRNA), die jeweils eine bestimmte Aminos√§ure tragen, in den Ribosomen an die komplement√§re Stelle des mRNA-Strangs und verkn√ľpfen auf diese Weise die Aminos√§ure mit der bis dahin bereits erzeugten Polypeptid-Kette.
 
Größe und Anzahl der Gene
 
Bei den Eukaryonten, das sind Lebewesen, deren Zellen einen Zellkern haben, sind die in diesem enthaltenen Chromosomen die Tr√§ger der genetischen Information. Alle Individuen einer Art besitzen in ihren Zellen immer gleich viele Chromosomen. Wir Menschen zum Beispiel haben einen Chromosomensatz, der aus 23 Paaren homologer Chromosomen besteht, das hei√üt aus 23 Chromosomen in einfacher Ausfertigung. Jedes Chromosom enth√§lt genau ein Molek√ľl DNA, das zu einem St√§bchen aufgewickelt ist und in das auch Proteine eingelagert sind. Die Chromosomen tragen unsere Erbanlagen in Form von ¬ĽGenen¬ę, die sich am besten als diejenigen Einheiten der Erbinformation charakterisieren lassen, durch die jeweils ein bestimmtes Protein festgelegt wird. Wenn wir davon ausgehen, dass ein durchschnittlich gro√ües Protein aus etwa 400 Aminos√§uren besteht, dann muss das zugeh√∂rige Gen mindestens ebenso viele Codone, das hei√üt mindestens 1200 Basenpaare lang sein. Der Vergleich mit den 3 Milliarden Basenpaaren pro DNA-Molek√ľl beim Menschen legt die Vermutung nahe, dass die meisten Chromosomen sehr viele Gene enthalten (3 ¬∑ 109 : 1,2 ¬∑ 103 = 2,5 ¬∑ 106).
 
Drei Milliarden Basenpaare entsprechen einer Milliarde Codone. Unter der Annahme, dass jedes Codon f√ľr einen Buchstaben steht und dass eine mit Schreibmaschine dicht beschriebene Seite etwa 3600 Buchstaben enth√§lt, entspricht der Informationsgehalt eines DNA-Molek√ľls mit drei Milliarden Basenpaaren etwa 300 000 Schreibmaschinenseiten oder etwa 500 B√ľchern.
 
Mit der H√∂herentwicklung der Lebewesen und deren zunehmend komplizierteren Strukturen und Funktionen muss der Umfang der genetischen Information stark anwachsen, denn es muss im Organismus eine F√ľlle von Instruktionen √ľber Ort, Art und Funktion jeder Zelle erteilt werden. Wie dies im Einzelnen geschieht, ist noch Gegenstand der Forschung. W√ľrde man den menschlichen K√∂rper in ein gen√ľgend dichtes Punktnetz der erforderlichen Informationseinheiten zerlegen, so reichte die Zahl der Codone in einer DNA bei weitem nicht aus. Statt 500 B√ľchern w√§re eine gro√üe Bibliothek erforderlich. Die Natur nimmt jedoch eine Datenkomprimierung vor, die alles weit √ľbertrifft, was Informatiker heute entwickeln, um m√∂glichst viel signifikante Information zum Beispiel auf einer CD-Scheibe unterzubringen. Der deutsche Physiker Hermann Haken bemerkt dazu: ¬ĽAlles deutet darauf hin, dass die Natur die Signale der DNA in einer unglaublich raffinierten Weise umsetzt, gewisserma√üen nur das Thema des Musikst√ľcks vorschreibt, die einzelne Ausgestaltung aber dem Ger√§t, das hei√üt dem wachsenden Organismus √ľberl√§sst. Damit wird aber der Satz, die DNA enthalte eine ganz bestimmte Information, fragw√ľrdig.¬ę
 
Mit einer Anzahl von 1200 Nucleotiden oder 400 Codonen ‚ÄĒ von denen es, wie erl√§utert, 64 verschiedene gibt ‚ÄĒ lassen sich theoretisch 64400 verschiedene Sequenzen darstellen (etwa 10722, das ist eine Eins mit 722 Nullen). Diese Zahl √ľbersteigt jedes Vorstellungsverm√∂gen, und tats√§chlich hat die Natur von der prinzipiell m√∂glichen Anzahl nur einen Bruchteil realisiert. Man kann nun aber die Frage stellen, ob sich bei fortschreitender Evolution noch ganz andere Lebensformen entwickeln k√∂nnten als die heute vorhandenen. Das Auftauchen neuer Arten nach einem gro√üen Artensterben wie etwa am √úbergang von der Kreide zum Terti√§r vor etwa 65 Millionen Jahren w√ľrde unter diesem Gesichtspunkt als nichts Au√üergew√∂hnliches erscheinen.
 
 
Die Evolution der ersten zell√§hnlichen Organismen (Protobionten) sowie der allm√§hliche √úbergang zur DNA als Informationstr√§ger mit einer au√üerordentlich geringen Fehlerrate bei der Replikation und zu den Proteinen als Funktionstr√§gern waren nur m√∂glich durch eine enge Verbindung der Biosynthese von Polynucleotiden und Proteinen. Dieses Zusammenwirken wurde erstmals von dem deutschen Physikochemiker und Nobelpreistr√§ger Manfred Eigen und seinem √∂sterreichischen Kollegen Peter Schuster mathematisch beschrieben (1977, 1978) und als Hyperzyklus bezeichnet. Danach stellt jedes Nucleotid einen kleinen replikativen Zyklus dar, wobei die funktionelle Kopplung zwischen mehreren solchen Zyklen durch die Proteine erfolgt, indem ein Protein die Vermehrung eines Nucleotids f√∂rdert, das seinerseits die Bildung eines Proteins beg√ľnstigt. Dadurch wird wiederum die Vermehrung eines anderen Nucleotids gef√∂rdert, und so weiter. Ein kooperatives Zusammenspiel entsteht nur dann, wenn die √ľbergeordnete Verkn√ľpfung zyklisch ist. Auf diese Weise erfolgt eine Art R√ľckkopplung der von den Polynucleotiden synthetisierten Proteine auf die informationstragende DNA.
 
Dieses Prinzip stellt einen entscheidenden Wendepunkt in der Evolution dar: Die RNA-Molek√ľle werden nicht l√§nger aufgrund ihrer F√§higkeit zu √ľberleben und sich zu vervielf√§ltigen ausgew√§hlt, sondern aufgrund ihrer F√§higkeit, die Produktion von etwas zu erleichtern, das ihnen bei diesen Aufgaben hilft. Demnach wurden Proteine im Zug dieses evolution√§ren Prozesses auch zu wirkungsvollen Enzymen bei der Replikation der DNA.
 
Der Hyperzyklus kann vielleicht durch folgendes Beispiel veranschaulicht werden: Man stelle sich vor, wie eine Orgelpfeife den ihrer Form gem√§√üen Ton abgibt, indem sie alle beim Anblasen auftretenden regellosen Luftbewegungen in die Tonschwingung zwingt. Dabei werden die chaotisch bewegten Luftmolek√ľle vom ¬ĽOrdner¬ę ‚ÄĒ hier die Form der Orgelpfeife und der durch diese festgelegte Ton ‚ÄĒ in die geordnete Tonschwingung hineingezwungen oder, in der Fachsprache ausgedr√ľckt, vom Ordner ¬Ľversklavt¬ę.
 
In diesem Zusammenhang ist auch eine Bemerkung des deutschen Astrophysikers Albrecht Uns√∂ld von Interesse: ¬ĽDie Gleichartigkeit des genetischen Codes und die Verwendung derselben Bausteine f√ľr die DNA wie f√ľr die Proteine bei allen Organismen, von den primitivsten Bakterien bis zum Menschen, sprechen f√ľr eine √∂rtlich und zeitlich begrenzte Entstehung des Lebens.¬ę
 
Neuere √úberlegungen zur Evolution
 
W√§hrend anfangs neben Blitzen m√∂glicherweise auch die UV-Strahlung der Sonne als Energielieferant bei der Synthese von Aminos√§uren mitwirkte, war die weitere Evolution nur unter Ausschluss eben dieser UV-Strahlung m√∂glich. Dieses Paradoxon ist Ausdruck daf√ľr, dass es bei der Evolution der Molek√ľle nur auf das √úberwiegen der Bildungsrate der funktionst√ľchtigen Molk√ľle √ľber deren Zerfallsrate ankommt. Schlie√ülich haben die ersten wirklich lebenden Bakterien und sp√§ter die Einzeller selber daf√ľr gesorgt, dass sich eine Ozonschicht bilden konnte, die vor der UV-Strahlung sch√ľtzte, und zwar durch die Produktion von atmosph√§rischem Sauerstoff mittels der Photosynthese.
 
Wir haben gesehen, dass die Eigenschaften der RNA vermuten lassen, sie sei entwicklungsgeschichtlich √§lter als die DNA. Es gibt dar√ľber hinaus √úberlegungen, ob nicht am Beginn der Evolution noch einfachere Mechanismen den √úbergang von der unbelebten zur belebten Materie erm√∂glicht haben k√∂nnten. Man denkt hier beispielsweise an die Entwicklung replikationsf√§higer Molek√ľle an Oberfl√§chen von Tonmineralen. Die mikroskopischen r√§umlichen Strukturen solcher Oberfl√§chen und die Verteilung der elektrischen Ladung auf ihnen k√∂nnten dabei sozusagen als Matrizen bei der katalytischen Entstehung von Makromolek√ľlen gedient haben.
 
Aus statistischen Gr√ľnden werden unter den Oberfl√§chenstruk- turen der Minerale auch solche vorgekommen sein, die den jeweils erforderlichen Negativformen der Molek√ľle entsprachen. Angesichts der ungeheuren Materialmengen und der mikroskopischen Kleinheit der Molek√ľle scheint das durchaus wahrscheinlich. Solche Oberfl√§chen w√§ren Orte gewesen, an denen durch Adh√§sionskr√§fte eine Konzentration der organischen Bausteine h√§tte erfolgen k√∂nnen, mit der Folge einer Erh√∂hung der Reaktionsraten. Jedenfalls fand die Natur Wege, das physikalisch-chemisch M√∂gliche auf einfachste Weise zu realisieren, das hei√üt mit einem Minimum an Energie, Substanz und Zeit ‚ÄĒ wenngleich f√ľr unser menschliches Vorstellungsverm√∂gen das Einfache der Natur nicht immer offensichtlich ist.
 
Die Natur ¬Ľdenkt¬ę nicht linear, sondern sie ¬Ľ√ľberschaut¬ę viele Einzelfaktoren in ihren gegenseitigen Wirkbeziehungen als Ganzes. Andere m√∂gliche Wege schieden aus, weil letztlich nur die am effektivsten arbeitenden Prozesse √ľberlebten. Goethe bemerkt dazu am 11. April 1827 zu Eckermann: ¬ĽDie Welt k√∂nnte nicht bestehen, wenn sie nicht so einfach w√§re.¬ę
 
Prokaryonten und Eukaryonten
 
Als erste echte Lebewesen entwickelten sich aus den Protobionten die Prokaryonten. Sie haben weder einen Zellkern noch andere Organellen in ihrer Zelle. Zu den Prokaryonten z√§hlen die Archaebakterien, die echten Bakterien und die Cyanobakterien (fr√ľher auch Blaualgen genannt). Trotz ihres vergleichsweise einfachen Aufbaus haben sie nicht nur bis heute nahezu unver√§ndert √ľberlebt, hinsichtlich ihrer Verbreitung k√∂nnen sie sogar als die erfolgreichste Organismengruppe √ľberhaupt angesehen werden.
 
Die Eukaryonten besitzen im Unterschied zu den Prokaryonten Zellen mit einem von einer Membran umgebenen Zellkern und Zellorganellen. Die Membran grenzt den Kern, der etwa ein Zehn- tel des Zellvolumens einnimmt, gegen das Cytoplasma ab. Zu den Organellen, die quasi kleine Organe in der Zelle sind, geh√∂ren neben dem Zellkern und den Ribosomen auch die Mitochondrien als ¬ĽKraftwerke¬ę f√ľr den Stoffwechsel von tierischen und pflanzlichen Zellen und die Chloroplasten der Pflanzen f√ľr die Photosynthese. Zu den Eukaryonten geh√∂ren sowohl einzellige als auch mehrzellige Organismen und alle h√∂heren Lebewesen, vor allem auch die hier besonders interessierenden gr√ľnen Pflanzen. Doch wie kamen die Eukaryonten zu ihren Organellen? Die ¬ĽEndosymbiontenhypothese¬ę gibt hierauf eine einleuchtende Antwort. Sie geht davon aus, dass fressende Zellen Cyanobakterien aufnahmen, ohne sie zu verdauen. Es entwickelte sich daraus eine Symbiose, das hei√üt ein gegenseitiges Geben und Nehmen zu beiderseitigem Vorteil: Die ¬ĽWirtszelle¬ę erhielt st√§ndig Zufuhr von Zuckern, die Cyanobakterien-Zelle konnte in der mineralstoffreichen Umgebung der Fresszelle besser leben.
 
Die Cyanobakterien verloren nach und nach ihre Eigenständig- keit und wurden zu Chloroplasten. Ein Chloroplast besitzt zwar noch eine eigene, wie bei den Bakterien ringförmige DNA und teilt sich unabhängig von der Zelle, ist aber sonst ganz auf diese angewiesen. Auch die Mitochondrien sind wohl aus Bakterien entstanden, die ins Zellinnere aufgenommen wurden und zunächst endosymbiontisch lebten.
 
Sauerstoff produzierende Bakterien
 
Zu Beginn des Lebens auf der Erde hat es vermutlich ein Nebeneinander verschiedener Formen der Energiegewinnung durch G√§rung unter anaeroben, das hei√üt sauerstofffreien Bedingungen gegeben. Ein gro√üer Fortschritt in der Evolution war die direkte Nutzung des Sonnenlichts zur Deckung des Energiebedarfs der Lebensprozesse. Die Purpurbakterien und die Gr√ľnen Schwefelbakterien bedienten sich dazu der anoxygenen Photosynthese, das hei√üt einer Photosynthese, bei der kein Sauerstoff als ¬ĽAbfallprodukt¬ę frei wird. Diese Bakterien oxidieren Schwefelwasserstoff (H2S), und als ¬ĽAbfallstoffe¬ę werden dabei Schwefel oder Sulfat-Ionen (SO42--Ionen) frei. Das Licht wird durch einen speziellen Farbstoff (Pigment), das Bakteriochlorophyll, absorbiert, und seine Energie wird in bestimmten Molek√ľlen gespeichert. Einen weiteren Fortschritt brachten die Cyanobakterien mit der Entwicklung der oxygenen Photosynthese, das hei√üt einer Photosynthese, die mit der Spaltung von Wasser und der Freisetzung von Sauerstoff verbunden ist. Die dabei gewonnene Energie ist um ein Vielfaches h√∂her als die bei der anoxygenen Photosynthese oder bei der G√§rung gewonnene.
 
Prof. Dr. Klaus Strobach, Stuttgart
 
Gibt es andere Sauerstoffquellen als die Photosynthese?
 
Bei der Untersuchung der Frage, wie der Sauerstoff in die Atmosph√§re kam, hat sich gezeigt, dass die Photosynthese der Cyanobakterien und sp√§ter auch der gr√ľnen Pflanzen hierzu wesentlich beigetragen hat. Man muss jedoch √ľberlegen, ob es nicht auch andere Quellen f√ľr den Sauerstoff gegeben haben k√∂nnte. Beispielsweise k√∂nnte man vermuten, dass Sauerstoff aus Gesteinen freigesetzt wurde, wenn man an die ungeheuren Mengen Sauerstoff denkt, die in den Gesteinen des Erdmantels enthalten sind, wie etwa im Olivin, einem Eisen und Magnesium enthaltenden Silicat, oder in den Krustengesteinen, zum Beispiel im Kalifeldspat (Orthoklas).
 
Alle wichtigen gesteinbildenden Minerale enthalten Sauerstoff, von der obersten Erdkruste bis zum Erdkern in 2900 Kilometer Tiefe; im Mittel sind es 46 Gewichtsprozent. Dieser Sauerstoff ist jedoch fest in den Gesteinen gebunden und kann unter den im Erdmantel herrschenden Temperaturen von maximal 2700 Kelvin nicht freigesetzt werden. Au√üerdem sind nicht alle Gesteine mit Sauerstoff ges√§ttigt, weil der Erdmantel auch zweiwertiges Eisen enth√§lt, also Eisen, das noch nicht zu dreiwertigem Eisen oxidiert wurde. Um diese S√§ttigung zu erreichen, w√ľrde der ganze in der heutigen Atmosph√§re enthaltene Sauerstoff nicht ausreichen. Zum Gl√ľck f√ľr die auf den Luftsauerstoff angewiesenen Lebewesen kann diese Oxidation des Eisens durch den Luftsauerstoff aber nur sehr langsam erfolgen, weil die entsprechenden Gesteine zum geringsten Teil an der unmittelbar f√ľr Gase und L√∂sungen zug√§nglichen Erdoberfl√§che liegen. Sie sind zum gr√∂√üten Teil im tieferen Innern von Kruste und Mantel eingeschlossen. Als Fazit ist festzustellen, dass aus den Gesteinen praktisch kein Sauerstoff in die Atmosph√§re entlassen wird.
 
Eine weitere m√∂gliche Quelle f√ľr die Freisetzung von Sauerstoff k√∂nnte die Photolyse von Wasserdampf sein, das hei√üt dessen Spaltung in Sauerstoff und Wasserstoff durch Einwirkung kurzwelliger Sonnenstrahlung. Der Wasserdampfgehalt der Atmosph√§re schwankt, je nach Niederschlagsmenge und Verdunstung, um einen Wert von etwa 1 %. Vor der m√∂glichen Wiedervereinigung (Rekombination) der Spaltprodukte Wasserstoff und Sauerstoff zu Wasser kann ein Teil des entstandenen Wasserstoffs in den Weltraum entweichen, mit der Folge, dass freier Sauerstoff in der Atmosph√§re zur√ľckbleibt. Nach neueren Berechnungen sind dies heute etwa 2 ¬∑ 108 kg Sauerstoff pro Jahr, das ist demnach weniger als ein Millionstel der j√§hrlich durch Photosynthese freigesetzten Masse von 3,44 ¬∑ 1014 kg. Somit scheidet auch die Photolyse als m√∂gliche Sauerstoffquelle aus. Insgesamt ist zu folgern, dass der ganze Luftsauerstoff praktisch ausschlie√ülich aus der Photosynthese durch Cyanobakterien und gr√ľne Pflanzen stammt.
 
Seit wann gibt es Luftsauerstoff?
 
F√ľr die Entwicklung des Lebens war im Verlauf der viereinhalb Milliarden Jahre w√§hrenden Erdgeschichte der jeweilige Sauerstoffgehalt der Atmosph√§re von ausschlaggebender Bedeutung.
 
Weil die zweite Atmosph√§re frei von Sauerstoff war, konnten sich zun√§chst nur Lebewesen entwickeln, die ihre Energie anaerob gewannen, also keinen Sauerstoff atmeten. Die ersten Lebewesen, die zur Gewinnung von Kohlenhydraten aus CO2 Photosynthese betrieben und dabei Sauerstoff freisetzten, waren die Cyanobakterien. In Simbabwe wurden in 2,7 bis 3,1 Milliarden Jahre alten Sedimentgesteinen des Altpr√§kambriums fossile Reste von Stromatolithen mit Cyanobakterien gefunden. Stromatolithen sind bl√§ttrig aufgebaute Kalkkrusten, die von den f√§digen Geflechten der Cyanobakterien ausgef√§llt werden. Sie enthalten teilweise auch Abbauprodukte des Chlorophylls. Ihre Wachstumsachsen sind an der Richtung erkennbar, in der die Bl√§tter schuppenartig √ľbereinander geschoben sind, n√§mlich in der Richtung des mitt√§glichen Einfalls des Sonnenlichts. Man kann daher aus diesen Achsen pr√§kambrische Nordpol-Lagen ableiten. Die fossilen Stromatolithen wuchsen im Gezeitenbereich bis etwa 20 Meter Tiefe am Meeresboden. In solchen Gebieten gibt es sie auch heute noch ‚ÄĒ sozusagen als lebende Fossilien. Andere gut erhaltene fossile Reste finden sich zum Beispiel in S√ľdafrika in den Transvaal-Schichten, mit einem Alter von 1,95 bis 2,3 Milliarden Jahre.
 
Man kann also mit Sicherheit davon ausgehen, dass die Cyanobakterien die Sauerstoffproduktion vor 2,3 Milliarden Jahren aufnahmen, m√∂glicherweise sogar schon vor 3,1 Milliarden Jahren. Es sind Stromatolithenkalke bekannt geworden, deren Alter noch weiter, bis zu 3,4 Milliarden Jahre, zur√ľckreicht. Je √§lter die Funde sind, um so unsicherer wird allerdings ihre Zuordnung zu fossilen Lebewesen. Mit gewissen Vorbehalten l√§sst sich das Einsetzen der Sauerstoffproduktion dennoch auf etwa 1 Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erde datieren.
 
Zunächst gelangte dabei allerdings kaum Sauerstoff in die Atmosphäre, weil bei der in den Flachmeeren ablaufenden Photosynthese der Sauerstoff in das Wasser abgegeben und alsbald vom zweiwertigen Eisen unter dessen Oxidation zum Oxid des dreiwertigen Eisens (Bändereisenerze) gebunden wurde. Die dabei gebundenen Sauerstoffmengen waren, wie wir gleich sehen werden, gewaltig; viel größer als die heute in der Atmosphäre vorhandenen. Erst nachdem der Vorrat an zweiwertigem Eisen im Meer erschöpft war, konnte Sauerstoff in größeren Mengen in die Atmosphäre gelangen.
 
Zeitverlauf der Sauerstoffproduktion
 
Der zeitliche Verlauf der Freisetzung des Sauerstoffs l√§sst sich nur schwer direkt absch√§tzen. Da jedoch beim Einbau von CO2 durch Photosynthese auf je ein eingebautes Kohlenstoffatom stets genau ein freigesetztes Sauerstoffmolek√ľl kommt, kann man aus der Kohlenstoffproduktion exakt auf die Freisetzung von Sauerstoff schlie√üen. Die Einbaurate von Kohlenstoff in die Sedimentgesteine l√§sst sich absch√§tzen. Deren Kohlenstoffanteil war √ľber die Erdgeschichte hin ziemlich konstant und betr√§gt ungef√§hr drei Prozent. Von diesem Kohlenstoff ist jedoch nur etwa ein F√ľnftel organischer Herkunft. Der gr√∂√üere Teil ist nichtbiogener Natur ‚ÄĒ Carbonat - Kohlenstoff ‚ÄĒ und muss bei der Absch√§tzung unber√ľcksichtigt bleiben. Die Sedimentgesteine enthalten demnach etwa ein F√ľnftel von drei Prozent, also sechs Promille organischen Kohlenstoff. Insgesamt wurden seit Entstehung der Erde 2,4 ¬∑ 1021 kg Sedimente abgelagert, was einem Anteil von 1,44 ¬∑ 1019 kg an organischem Kohlenstoff entspricht. Tausende von Direktbestimmungen ergaben Anteile zwischen 1,2 und 1,4 ¬∑ 1019 kg, sind mit diesem Wert also vertr√§glich. Rechnen wir mit dem kleineren Anteil, 1,2 ¬∑ 1019 kg, dann kommen wir auf 3,2 ¬∑ 1019 kg Luftsauerstoff, der insgesamt im Lauf der Erdgeschichte freigesetzt wurde. Die Menge von 1,09 ¬∑ 1018 kg Sauerstoff, die sich heute in der Atmosph√§re befindet, entspricht demzufolge nur 3,4 % der gesamten durch Photosynthese produzierten Menge.
 
Der zeitliche Verlauf dieser Produktion l√§sst sich aus der Sedimentationsrate absch√§tzen. Ein darauf aufbauendes Modell f√ľhrt auf einen mathematisch darstellbaren Verlauf: Die zugeh√∂rige Kurve beginnt dort, wo auf der Zeitachse der Beginn der Photosynthese vermutet wird. Diese Zeit liegt noch weiter zur√ľck als die oben genannten 3,4 Milliarden Jahre, als die Cyanobakterien vermutlich mit der Produktion von Sauerstoff begannen. Vor den Cyanobakterien gab es n√§mlich die Schwefelbakterien, die den von ihnen auf eine ¬Ľprimitivere¬ę Art der Photosynthese produzierten Sauerstoff in chemische Verbindungen einbauten und sie dadurch sauerstoffreicher machten (Sulfate). Aber auch den so erzeugten und gebundenen Sauerstoff rechnet man zur Sauerstoffproduktion durch Photosynthese. Deren Beginn wird daher vor 3,8 Milliarden Jah- ren vermutet, gest√ľtzt auf die geb√§nderten Eisensteine, die Itabirite, die in der ebenso alten Isua-Formation in Westgr√∂nland gefunden wurden.
 
Das Leben auf dem festen Land
 
Interessanter unter dem Gesichtspunkt der Evolution ist jedoch, wie sich der Sauerstoffgehalt der Atmosph√§re im Lauf der Zeit entwickelte. Eine Absch√§tzung ist vor allem durch Informationen m√∂glich, die uns die Fossilien der Lebewesen selber liefern. Dar√ľber hinaus k√∂nnen auch die Sedimentgesteine auf dem Festland einige Hinweise geben, wie zum Beispiel das Auftreten kontinentaler Rotsandsteine ab einer Zeit vor etwa 2 Milliarden Jahren. F√ľr die Rotf√§rbung durch das Oxid des dreiwertigen Eisens, Fe2O3, reichen allerdings schon Spuren von Sauerstoff.
 
Damals traten die ersten Eukaryonten auf. Der Sauerstoffgehalt der Atmosph√§re hat zu jener Zeit wahrscheinlich die 1 %-Marke √ľberschritten (bezogen auf heute 100 %), von der an Organismen existieren konnten, die Sauerstoff atmen. F√ľr die Epoche, als die ersten Vielzeller auftauchten, vor 1,4 Milliarden Jahren, rechnet man mit einem Sauerstoffgehalt von etwa 3 % des heutigen Werts.
 
Zu jener fr√ľhen Zeit gab es noch kein Leben auf dem Festland. Dieses wurde erst im Silur, also vor etwa 430 Millionen Jahren, zum Lebensraum von Tieren und Pflanzen. Damals begann sich langsam ein Gleichgewicht zwischen Sauerstoffproduktion und -verbrauch herauszubilden und damit der seit mindestens 200 Millionen Jahren konstante Sauerstoffgehalt der Atmosph√§re von 1,09 ¬∑ 1018 kg. Das Auftreten der Vielzeller und sp√§ter der Landpflanzen hatte sicher auch einen steileren Anstieg der Rate der Sauerstoffproduktion zur Folge; heute tr√§gt das Festland zwei Drittel dazu bei. Die Landpflanzen erm√∂glichten au√üerdem, dass der von ihnen freigesetzte Sauerstoff mit dem zweiwertigen Eisen in angewitterten Gesteinen der Kontinente bereits zum unl√∂slichen Eisenoxid Fe2O3 reagierte und sedimentiert wurde, noch bevor das Eisen √ľber die Fl√ľsse in das Meer gelangen konnte. Die chemischen Reaktionen erfolgten auf dem Festland viel langsamer, als das im Meer der Fall gewesen w√§re, weswegen sich der Sauerstoff in der Atmosph√§re anreichern konnte.
 
Die Umweltbedingungen auf dem Festland boten die M√∂glichkeit zur Entwicklung h√∂herer Lebensformen bis hin zum Menschen und damit f√ľr das √úberschreiten der Schwelle von der materiellen zur kulturellen Evolution. Ohne den h√∂heren Gehalt der Atmosph√§re an Sauerstoff, wie er heute zur Verf√ľgung steht, und ohne die kontinentale Umwelt w√§re eine Entwicklung zu h√∂heren Lebensformen kaum vorstellbar.
 
Man mag nun fragen, warum das Festland, das sich schon sehr fr√ľh im Zusammenhang mit der Abk√ľhlung und Differenzierung der √§u√üeren Gesteinsschalen der Erde gebildet hatte, erst so sp√§t, n√§mlich im Silur, von den Lebewesen besiedelt wurde und folglich bis dahin ‚ÄĒ fast √ľber die ganze Erdgeschichte ‚ÄĒ ein trostloses Bild bot. Zwei Antworten sind denkbar: Erstens ben√∂tigte das Leben viel Zeit, um die komplizierten Mechanismen zu entwickeln, die Grundlagen f√ľr alle weiteren Schritte waren, n√§mlich die F√§higkeit zu Vermehrung und Vererbung, repr√§sentiert durch DNA und RNA, und die f√ľr die Energieaufnahme sehr effektive F√§higkeit der Photosynthese. Zweitens konnten die Lebewesen das Festland erst besiedeln, als gen√ľgend Sauerstoff zur Atmung in der Atmosph√§re vorhanden war. Dar√ľber hinaus musste aus dem Sauerstoff erst eine Schicht aus Ozon entstehen, die den auf dem Festland lebenden Substanzen gen√ľgend Schutz vor der UV-Strahlung der Sonne bieten konnte. Das war erst vor rund 500 Millionen Jahren der Fall. Seither aber ging die Evolution zunehmend st√ľrmisch voran. Dies ist ein Beispiel f√ľr das Gesetz vom exponentiellen Wachstum, das besagt, dass die Geschwindigkeit des Fortschritts h√∂chstens proportional zur Menge der bereits vorhandenen Errungenschaften sein kann.
 
Prof. Dr. Klaus Strobach
 
Weiterf√ľhrende Erl√§uterungen finden Sie auch unter:
 
Photosynthese: Strukturen und Prozesse
 
Evolution: Vielzellige Lebewesen erscheinen
 
 
Buschmann, Claus / Grumbach, Karl: Physiologie der Photosynthese. Berlin u. a. 1985.
 
Early life on earth. Nobel Symposium No. 84, herausgegeben von Stefan Bengtson. New York u. a. 1994.
¬†Eigen, Manfred: Stufen zum Leben. Die fr√ľhe Evolution im Visier der Molekularbiologie. M√ľnchen u. a. 1993.
 Follmann, Hartmut: Chemie und Biochemie der Evolution. Wie und wo entstand das Leben? Heidelberg 1981.
 Goody, Richard M. / Walker, James C. G.: Atmosphären. Aus dem Englischen. Stuttgart 1985.
 Haken, Hermann: Erfolgsgeheimnisse der Natur. Synergetik: Die Lehre vom Zusammenwirken. Taschenbuchausgabe Reinbek 1995.
 Pflug, Hans D.: Die Spur des Lebens. Paläontologie - chemisch betrachtet. Berlin u. a. 1984.
 Schidlowski, Manfred: Die Geschichte der Erdatmosphäre, in: Die Erde, herausgegeben von Klaus Germann u. a. Berlin u. a. 1988.
 Tevini, Manfred / Häder, Donat-Peter: Allgemeine Photobiologie. Stuttgart u. a. 1985.
 Unsöld, Albrecht / Baschek, Bodo: Der neue Kosmos. Berlin 51991.

Universal-Lexikon. 2012.

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